作为浅水湖泊生态系统的关键功能组分，沉水植物在初级生产、营养盐循环和碳固存等生态过程中发挥着不可替代的作用。其通过与浮游植物和附着藻类竞争光照和营养盐等资源，维持着湖泊清水态的稳定性。然而，作为全球分布最广的水生入侵物种之一，高密度非本土小龙虾种群可通过直接摄食、机械破坏、悬浮物遮光效应以及营养盐释放促进浮游植物增殖等多重途径，导致沉水植物群落完全消亡，从而改变生态系统的状态和功能（假设Ⅰ, 图1）。而低密度小龙虾种群则可能通过差异化影响机制，重塑不同生长型水生植物物种间的竞争格局（假设Ⅱ, 图1）。

图1 小龙虾密度梯度对水体营养盐浓度、浊度、浮游植物、附着藻类以及单一种植和混合种植系统中草甸型与冠层型沉水植物的影响假设

为了验证上述假设，本研究通过受控实验与整合分析相结合的方法，系统阐明了克氏原螯虾（Procambarus clarkii）入侵密度与沉水植物群落动态的定量关系。研究结果如下：（1）整合分析结果显示，小龙虾密度与水生植物的丰度呈显著负相关（图2）；（2）实验研究表明，在苦草（Vallisneria natans）、黑藻（Hydrilla verticillata）单一或混合种植系统中，高密度小龙虾会显著破坏沉水植物群落结构，导致二者生物量急剧下降，同时提升水体浊度和营养盐浓度，促进浮游植物生长，从而诱发生态系统向浊水态转变（图3, 图4）；（3）在苦草-黑藻混合种植系统中，低密度小龙虾对冠层型植物黑藻的生物量具有极显著抑制作用，而对草甸型植物苦草的影响则相对更小，从而提高了苦草在群落中的相对生物量占比，增强了其在种间竞争中的优势地位（图4）。本研究发现，小龙虾入侵对水生生态系统的影响与其种群密度密切相关。高密度种群会加速沉水植物的消亡，并增加生态系统向浊水态转变的风险。然而，低密度种群可能通过改变种间竞争格局，为草甸型沉水植物提供竞争优势，有效缓解冠层型植物的竞争排斥效应。尽管在实际管理中难以实现外来小龙虾种群的完全根除，但通过科学的种群管理将其控制在特定密度范围内，可能对入侵生态系统的结构与功能产生积极影响。

图2 基于整合分析的小龙虾密度与沉水植物丰度（以g/m²或覆盖度百分比表示）减少量的关系，其中效应量的类型为Hedges g。黑白符号表示基于已有文献数据计算的效应量。彩色符号表示本实验中草甸型植物苦草和冠层型植物黑藻在三种密度处理（2、4和8只/m²）下暴露60天后的生物量效应量。箭头指示单一种植与混合种植处理间效应量的变化方向

图3 实验各阶段水体总氮（TN）、总磷（TP）、总悬浮物（TSS）浓度、浮游植物生物量和附着藻类生物量与小龙虾密度之间的关系。实验设置苦草单一种植、黑藻单一种植以及苦草-黑藻混合种植三种沉水植物群落处理

图4 小龙虾密度梯度对沉水植物生物量的影响（平均值±标准误）：（a）单一种植系统；（b）混合种植系统。研究对象包括草甸型植物苦草和冠层型植物黑藻。数据采集于实验末期

   研究成果近期以“Contrasting effects of increasing invasive crayfish densities on competing submerged macrophytes in shallow lakes”为题发表在国际著名期刊Freshwater Biology上。南昌大学生命科学学院黎磊副研究员为论文第一作者和通讯作者，德国莱布尼茨淡水生态与内陆渔业研究所Sabine Hilt、南昌大学生命科学学院已毕业硕士生丁明明也参与了本项工作。该研究得到了国家自然科学基金（31960248, 32460285）、江西省自然科学基金（20192BAB204006）和国家重点研发计划项目（2018YFD0900904）的资助。