近日，南昌大学生命科学学院流域生态学研究所的戎俊研究员课题组在植物学主流期刊Plant Diversity（中科院1区）发表了题为“Single-nucleotide polymorphisms and copy number variations drive adaptive evolution to freezing stress in a subtropical evergreen broad-leaved tree: hexaploid wild Camellia oleifera”的研究论文（Xie et al., 2024a）。该研究主要基于我国11个野生普通油茶（Camellia oleifera）居群的47份样本的基因组测序数据，通过种群遗传学和景观基因组学的分析方法，揭示了单核苷酸多态性和拷贝数变异驱动野生普通油茶耐冻胁迫适应性进化的分子基础。该研究有助于野生普通油茶遗传资源的挖掘与利用，为深入理解多倍体树木耐冻胁迫的分子基础提供参考。

低温胁迫包括冷胁迫（0–15°C）和冻胁迫（< 0°C）。亚热带常绿阔叶树种通常对低温胁迫比较敏感，尤其是冻胁迫。然而，戎俊研究员课题组已有研究发现，我国不同经纬度分布的野生普通油茶居群具有丰富的遗传多样性（Cui et al., 2022），其中位于分布区北缘的野生普通油茶居群具有较强的冻胁迫耐受性，例如庐山高海拔地区的野生普通油茶居群（Xie et al., 2023）（图1）。作为六倍体植物，普通油茶可能起源于种间杂交和多倍化事件（Qin et al., 2024）。基因组调查发现，六倍体野生普通油茶基因组的杂合度是其二倍体近缘种的三倍多（Xie et al., 2024b）。此外，大量研究显示，杂交和多倍化起源的多倍体作物基因组上的拷贝数变异也极为丰富。杂交和多倍化丰富了多倍体植物的遗传变异，有助于增强多倍体植物在环境胁迫下的适应性进化潜力。因此，六倍体野生普通油茶可以作为独特的研究案例，探究亚热带常绿阔叶树耐冻胁迫适应性进化的分子基础。

图1 庐山高海拔抗冻野生普通油茶

此外，栽培普通油茶是我国重点发展的第一大木本油料作物，油茶籽油富含单不饱和脂肪酸——油酸（高达80%以上）及多种生物活性成分，是优质健康的食用植物油。大力发展油茶产业对于保障我国食用油供给安全、全面推进乡村振兴都具有重要的战略意义。野生普通油茶是栽培普通油茶育种的宝贵遗传资源，特别是在增强非生物环境胁迫耐受性等方面。

最新研究显示，最冷月最低气温（BIO6）是驱动野生普通油茶适应性进化的最关键气候因子（Xie et al., 2024a）。基于主成分、遗传结构和关键气候变量分析，11个野生普通油茶居群可以分为寒冬地区（BIO6 ≤ 0 ℃）和暖冬地区（BIO6 > 0 ℃）两组（图2）。与暖冬地区相比，寒冬地区野生普通油茶居群可能经历了更强的选择和种群瓶颈，有效种群大小较小。该研究鉴别了超过2亿7千万的单核苷酸多态（SNP）位点，主要位于基因间隔区。其中，155个SNP位点受选择且与关键气候变量显著相关，20个关键SNP的基因型在寒冬和暖冬地区间有明显分化（>50%）。此外，还发现了1175个受选择的拷贝数变异区域（CNVR）。某些关键SNP可能会影响顺式调控元件的功能，从而影响与冻胁迫耐受性相关的关键基因的表达；这些关键SNP也恰好位于受选择的CNVR内，显示SNP和CNVR之间可能存在相互作用（图3）。还有一些位于基因组外显子区域的关键CNVR可能与冻胁迫下的差异表达基因密切相关（图4）。

图2 野生普通油茶的自然分布点与居群遗传结构分析。

图3 关键SNP及其相关基因的分析。

图4 关键CNVR及其相关基因的分析。

南昌大学生命科学学院流域生态学研究所的博士生谢昊星为论文的第一作者，戎俊研究员为通讯作者，硕士生邢凯峰和周军，以及赵耀博士和张剑博士也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金项目（32270238和31870311）的资助。

参考文献

Cui XY, Li CH, Qin SY, Huang ZB, Gan B, Jiang ZW, Huang XM, Yang XQ, Li Q, Xiang XG, Chen JK, Zhao Y*, Rong J*. 2022. High-throughput sequencing-based microsatellite genotyping for polyploids to resolve allele dosage uncertainty and improve analyses of genetic diversity, structure and differentiation: A case study of the hexaploid Camellia oleifera. Molecular Ecology Resources 22: 199-211. https://doi.org/10.1111/1755-0998.13469

Qin SY, Chen K, Zhang WJ, Xiang XG, Zuo ZY, Guo C, Zhao Y, Li LF, Wang YG, Song ZP, Yang J, Yang XQ, Zhang J, Jin WT, Wen Q, Zhao SZ, Chen JK, Li DZ, Rong J*. 2024. Phylogenomic insights into the reticulate evolution of Camellia sect. Paracamellia Sealy (Theaceae). Journal of Systematics and Evolution 62: 38-54. https://doi.org/10.1111/jse.12948

Xie HX, Xing KF, Zhang J, Zhao Y, Rong J*. 2024b. Genome survey and identification of key genes associated with freezing tolerance in genomic draft of hexaploid wild Camellia oleifera. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology 99: 326–335. https://doi.org/10.1080/14620316.2023.2272155

Xie HX, Xing KF, Zhou J, Zhao Y, Zhang J, Rong J*. 2024a. Single-nucleotide polymorphisms and copy number variations drive adaptive evolution to freezing stress in a subtropical evergreen broad-leaved tree: hexaploid wild Camellia oleifera. Plant Diversity. https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.07.009

Xie HX, Zhang J, Cheng JY, Zhao SZ, Wen Q, Kong P, Zhao Y, Xiang XG, Rong J*. 2023. Field plus lab experiments help identify freezing tolerance and associated genes in subtropical evergreen broadleaf trees: A case study of Camellia oleifera. Frontiers in Plant Science 14: 1113125. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1113125